ریزوباکترها
ریزوباکترها
ریزوباکترهای خاک شامل ریز باکتری های تحریک کننده رشد گیاهان (PGPR) ،
باکتری های تحریک کننده میکروزیرساز (MHB) شامل حل کننده های فسفر، آزادزی
ها، همزیست های تثبیت کننده نیتروژن، ریزوباکترهای تولید کننده آنتی بیوتیک
و فتوژنهای گیاهی، پارازیتها و انگلها می باشند. بیشترین باکتریها در
میکروریزوسفر پسیودوموناسها هستند در حالی که گونه های مختلف باکتریای در
هیپوسفر وجود دارد.
ریزوباکتریهایی مثل پسیودوموناسها همچنین از اعضای دائمی جامعه میکروبی خاک هستند و توجه ویژه ای به آنها شد. به خاطر اینکه آنها همچنین تأثیرات مفیدی بر رشد گیاه دارند که آن از طریق جلوگیری از رشد پاتوژنهای خاک، ترکیب هورمونهای گیاهی و تحریک کردن رشد گیاهان می باشد. آنها به طور گسترده در کشاورزی مطالعه شدند به خاطر نقش آنها در بهبود محصولات به عنوان تحریک کننده رشد گیاهان یا توسط فراهم کرده هورمونهای تحریک کننده رشد گیاهان مثلاً تثبیت کننده های اتمسفری N2 یا بازدارنده های پاتوژنهای گیاهی پسیودوموناسهای rk 92 فلورسنت کلی شدن میکوریزی را در ریشه های گوجه افزایش می دهند که نشان دهندة امنیت که گونه rk 92 مثل MHB عمل می کند (۱۲) طبق برآوردهای انجام شده بسیاری از باکتریهای خاک ذاتاً به میزان غلظت بالایی از فلزات مقاوم هستند ذکر باکتریهای مقاوم به فلزات در خاک های آلوده در تعداد زیادی از مطالعات ذکر شده است مثلاً Seget, Piter نشان دادند که حدود ۵۰% از باکتریهای جدا شده از خاکهای شنی لومی آلوده به فلزات سنگین مقاوم به کادمیم بودند پتانسیل پالایش سبز به مقدار فعل و انفعالات خاک، فلزات سنگین باکتریها و گیاهان فعل و انفعالات کمپلکسها توسط تغییر در فاکتورهایی مثل ویژگیها و فعالیت گیاهان و باکتریها و شرایط اقلیم، و ویژگیهای خاک و غیره تحت تأثیر قرار می گیرد. ریشه گیاهان با تعداد زیادی از میکروارگانیسم ها فعل و انفعالاتی دارند که این فعل و انفعالات میزان پالایش سبز را نشان می دهد میکروبهای خاک نقش مهمی در بازیابی عناصر غذایی عناصر، حفظ و نگه داری ساختمان خاک، سمیت زدائی مواد شیمیایی سمی و کنترل آفتها و رشد گیاهان دارند. علاوه بر این گیاهان و باکتریها می توانند یک ارتباط ویژه داشته باشند به این ترتیب که فرآیندهای معمول گیاهی جمعیت میکروبی خاک را تحریک کرده و در طول یک جریان فعالیت متابولیکی آلودگی های خاک تجزیه می شود. ریشه گیاهان ترشحاتی دارند که حلالیت یونها را افزایش می دهد این مکانیسم های بیوشیمیایی فعالیت پالایشی باکتریهای خاک مرتبط با ریشه گیاهان را افزایش می دهد. ریزوباکترها چندین فرایند مختلف دارند که زیست فراهمی فلزات سنگین را با آزادسازی ترکیبات کلاته اسیدی کردن محیط و توسط تغییرات مؤثر بر پتانسیل واکنشها را تبخیر می کنند.
اکنون به خوبی معلوم شده است که جمعیت ریزوباکترها در چندین رده خیلی بزرگ هستند که در خاک های توده ای با سطوح بالایی از فلزات سنگین وجود د ارند که در این خاکها اندازه جمعیت میکروارگانیسم ها، ساختمان جامعه و فعالیت بالای جمعیت میکروبی خاک اهمیت دارد. آزمایشات نشان داده که تعداد باکتریها در ریز و سفر گیاه P. faca به ۶۱۰´۱۰ CFU/g می رسد. پایین بودن تعداد باکتریها می تواند به حضور غلظت بالای فلزات سنگین نسبت داده شود. Chaudri همچنین متوجه شد که جمعیت ریزوبیوم در غلظت بیش از ۷ میلی گرم کادمیم در کیلوگرم خاک کاهش یافت. مطالعات مزرعه ای از خاکهای آلوده به فلزات به همین ترتیب نشان داده است که ظرفیت بالای فلزات می تواند باعث کاهش جمعیت میکروبی خاک گردد. (۴ و ۸)
باکتریهای موجود در خاکه ای سرپانتین و فعل و انفعالاتشان ، گیاهان بیش
اندوز در چندین مطالعه در نتیجه کاربردهای بیوتکنولوژی برای پالایش سبز
مورد توجه قرار گرفته است. خاکهای سرپانتین در مدلهای جالبی براساس تکامل
میکروارگانیسم های مقاوم به فلزات بررسی شده اند در سالهای اخیر گونه های
مشابه با ژنتیکهای جدید مقاومت به فلزات سنگین تعیین شده اند که می توانند
در بخش استخراج سبز مورد بهره برداری قرار بگیرد در یک مطالعه گونه های
باکتریایی جدا شده از خاکهای سرپانتین برای هدف برآورد تأثیر PGPR های
مقاومت به نیکل در رشد خردل هندی در غلظت های متفاوتی از نیکل بررسی شد. در
طول مراحل اولیه ۳۰ باکتری مقاوم به نیکل از نمونه های خاک جدا شده و به
همین ترتیب PGPR های مقاوم به نیکل مورد آزمایش قرار گرفتند برای تعیین
توانایی رشد آنها در محیط های حداقل نمکهای DF همراه با ACC به عنوان منبع
N در هر حال بهترین رشد در Ps29C در مقایسه با Bm4C مشاهده شد. معلوم شده
است که در غیاب ACC رشد Ps29C و Bm4C محدود می شود. گونه های باکتریایی با
کاربرد ACC فرایند تجزیه ACC را انجام می دهند که باعث هیدرولیز ACC و
افزایش طول ریشه گیاهان
می شود. گونه های باکتریهای مقاوم به فلزات مشخص به نحو مؤثری ACC را
هیدرولیز کرد و رشد گیاهان را بهبود می بخشد Kluyrere ascarbata مقاوم به
نیکل که از خاکهای آلوده به نیکل جدا شده نشان داده شد که رشد گیاهان را
بهبود می بخشد. و به طور مشابه Belimov گونه Variovarax paradoxus مقاوم به
نیکل را از ریزوسفرگیاه Brassica Juncea را به عنوان تحریک کننده رشد
گیاهان جدا کرد.
کاربرد ACC در گونه های Bm4C و Ps29C در یک روش خاصی برای تحریک رشد گیاهان براورد شده است. تلقیح Ps29C و گونه Bm4C نشان داده شده است که شاخص شدت را در فرول هندی افزایش می دهد. در هر حال برای Bm4C نشان داده شد که باعث افزایش ماکزیمم در طول ریشه ها، طول ساقه ها و شاخص شدت به ترتیب میزان ۳۰، ۳۶، ۳۹% می شود. و به طور مشابه پسیودوموناس گونه Ps29C طول ریشه ها، ساقه ها و شاخص شدت را به ترتیب به میزان ۱۴، ۱۴ و ۱۵ افزایش می دهد. سطوح مقاوم به نیکل در Ps29C و گونه Bm4C به ترتیب به اندازه ۵۵۰ و ۶۵۰ میلی گرم نیکل در لیتر می باشد. براساس ویژگیهای مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی، بیوشیمیایی و تجزیه تطبیقی نشان داده شده است که Ps29C و Bm4C به ترتیب به غشاء جنس پسیودوموناس و باسیلوس نزدیک می شوند.
اهمیت باکتریها در تحمل به فلزات سنگین و توانایی آنها در بهبود رشد گیاهان
در محیط های آلوده در انتخاب آنها برای مطالعات پالایش زیستی اهمیت دارد.
علاوه بر این با کاربرد ACC ، باکتریهای مقاوم به فلزات ویژه می تواند با
چند مکانیسم برای گیاهان میزبان تأثیر سودمندی داشته باشند. این مکانیسم ها
شامل ۱) سنتز سیدوفورها که باعث حل کردن و تثبیت آهن خاک می شود ۲) تولید
هورمونهای گیاهی که می تواند رشد گیاه ان و حلالیت فسفات را افزایش دهد. در
مطالعات حاضر بهبود رشد گیاهان تلقیح شده با PGPR تحت تنس Ni باعث می شود
که ما بتوانیم نوع PCPR تحریک کننده رشد گیاهان را برآورد کنیم. برآوردی از
پاراترهای ترغیب کننده رشد گیاهان توانایی ذاتی گونه ها را برای تولید ACC
،سیدروفورها و حل کردن فسفات معلوم می کند. تولید IAA توسط پسیودوموناس و
باسیلوس در محیط LB تخمین زده شد. بیشتر تولید IAA بعداز ۴۸ ساعت از تلقیح
مشاهده می شود. تولید سیدروفورها در محیط Casamino acid در غلظتهای
متفاوتی از Fe3+ تعیین می شود. رشد پسیودوموناسهای Ps29C و باسیلوسهای Bm4C
با افزایش غلظت آهن افزایش یافت و در هر دو گونه واحد تشکیل کلنی (CFV)
برحسب m/L افزایش می یابد، هنگامی که یک میکرومول از Fe3+ اضافه می شود.
بنابراین تفاوت خیلی کمی در CUF در غلظت ۱۰ تا ۵۰ میکرومول آهن وجود دارد.
تحت شرایط کمبود آهن پسیودوموناس Ps29C و باسیلوس Bm4C باعث تولید سیدروفور
می شوند، به هرحال اضافه کردن ۱۰ و ۲۵ میکرومول آهن به ترتیب در Ps29C و
Bm4C باعث خودداری از تولید سیدروفورها می شود. سیدروفورها ممکن است اهمیت
زیادی در تحریک کردن فلزات سنگین داشته باشند. آنها تأثیر زیادی برای آهن
فریک دارند اما همچنین می توانند باعث تشکیل کمپلکسهای با یونهای فلزات
سنگین شوند که باعث جذب آنها توسط گیاهان
می شود. علاوه بر این نشان داده شده است که فلزات سنگین تولید سیدروفورهای
باکتریایی را تحریک می کند. در کل کاهش رشد گیاهان در خاکهای آلوده به نیکل
در رابطه با کمبود آهن و کاهش جذب بعضی از عناصر ضروری دیگر می باشد. در
مطالعات حاضر هیدروفورهایی که توسط پسیودوموناس Ps29C و باسیلوس Bm4C تولید
می شود کمک می کند به تکثیر ریشه های فرول هندی و باعث افزایش جذب عناصر
معدنی خاک مثل آهن می شود.(۸ و ۴)
میکروارگانیسم های خاک نقش مهمی در طبیعت دارد و در عملکرد محیط و برای
گیاهان و حیوانات و انسانها مفید می باشند آنها همچنین از عوامل مؤثر
بیوژئوشیمیایی برای حفظ زندگی در زمین هستند. فلزات کمیاب به طور طبیعی در
جهان زیستی در حد قابل قبولی وجود دارند اما در قرن اخیر در اثر فعالیتهای
بشر افزایش یافته اند و تأثیرات آن برروی رشد ، بقاء تعداد، زیست شود. و
فراوانی باکتریها شناخته شده است گزارشات علمی زیادی برای شناخت تأثیرات
فلزات سنگین بر جمعیت میکروبی و فرایندهای باکتریها قابل استفاده هستند.
درحالی که مقاومت و سازگاری میکروارگانیسم ها به فلزات کمیاب پدیده ای عادی
است و قارچها و باکتریهای مقاوم در اغلب محیط های آلوده مشاهده
می شوند یکی از منابع عمده عناصر کمیاب در محیط پخش وسایل نقلیه و احتراق
موتور داخلی اتومبیلهاست ، در بسیاری از مناطق شهری تجزیه خاکهای کنار جاده
نشان می دهد که غلظت فلزات سنگین با افزایش فاصله از کنار جاده ها کاهش می
یابد و در این رابطه مطالعه ای انجام شده است که تأثیر میکروارگانیسم های
خاک و فلزات کنار جاده را با توجه به فاصله گرفتن از کنار جاده نشان می
دهد. برای هر دو نسل خشک و مرطوب جمعیت میکروبها و قارچها با افزایش فاصله
از کنار جاده افزایش می یابد. جامعه باکتریایی خاک اغلب شامل باسیلوسهاست .
تغییرات مهم زیادی در جمعیت جامعه باکتریایی خاک در نتیجه تغییر فصل در
خاکهای کنار جاده رخ می دهد مطالعات آزمایشگاهی نشان می دهد که میانگین
افزایش میکروبهای خاک بین فصل خشک و مرطوب خیلی اهمیت دارد. جمعیت میکربها
در فصل مرطوب نسبت به فصل خشک بیشتر است. این احتمالاً در نتیجه وضعیت
محیطی مطلوب مثل رطوبت دما و غیره است ظرفیت تبادل کاتیونی، زیست توده
میکروبی با ثبات و بالغ بودن خاک، محتوای مواد آلی خاک که باعث افزایش
پایداری خاک در مقابل تنشها و اختلالات خاک می شوند می تواند باعث تحریک
جمعیت باکتریایی خاک شود. و همچنین توانایی مواد آلی برای جذب فلزات سمی می
تواند باعث کاهش تأثیرات سمی آنها در میکروبهای خاک باشد و علاوه بر این
مقاومت میکروفلور خاک در برابر فلزات آلوده کننده جمعیت آنها را تحریک
خواهد کرد. گونه هایی از میکروارگانیسم ها که در برابر حضور این فلزات در
خاک واکنش نشان می دهند امکان دارد به عنوان گونه های شاخص برای خاکهای
آلوده انتخاب شوند.
نقش باکتریها و جمعیت میکروبی خاک در پالایش سبز خاکهای آلوده
ریزوسفر (سطح مشترک خاک گیاه) یک نقش مهم در پالایش سبز آلودگی های فلزات
سنگین دارد که جمعیت میکروبی خاک در تحرک و قابل استفاده کردن فلزات برای
گیاهان از طریق رهاسازی عامل کلاته، اسیدی کردن، حل کردن فسفات و تغییر
واکنشها مؤثر شناخته شده اند و بنابراین دارای پتانسیلهایی برای افزایش
فزایندة پالایش سبز هستند. در استراتژی پالایش سبز با استفاده از
ریزوباکتریهای ویژه سازگار با فلزات سنگین می توان جذب فلزات سنگین را در
گیاهان بیشتر و بیشتر کرد.
یکی از روشهای پالایش سبز اینست که از گونه هایی استفاده کنیم که یک ارتباط
ریز و باکترهای تحریک کننده رشد گیاهان برقرار می کنند که اخیراً در
استراتژی پالایش سبز مورد توجه قرار گرفته است. واضح است که خاک ریزوسفری
در مقایسه با خاک توده ای دارای یک جمعیت میکروبی بزرگ با فعالیت متابولیکی
بالایی دارد. بعضی از باکتریهای تحریک کننده رشد گیاهان که با ریشه گیاهان
مرتبط هستند برای بعضی از تأثیرات سودمند آنها در رشد و تغذیه گیاهان ممکن
است استفاده شوند. که آن به خاطر بعضی از تأثیرات سودمند آنها مثل رشد و
تغذیه گیاهان با مکانیسم هایی مثل تثبیت نیتروژن، تولید هورمونهای گیاهی و
هیدروفورها انتقال عناصر غذایی می باشد، هنگامی که در خاک با بذرها تلقیح
می شوند.
بنابراین پتانسیل و مکانیسم های دقیق ریزوباکترها برای افزایش پالایش سبز
فلزات سنگین اخیراً در بعضی خبرها پذیرفته شده است. برای مثال مشاهده شده
است که رشد تعدادی از بذرهای فرول هندی که در یک خاک آلوده به نیکل رشد می
کنند و میزان توانایی جذب گیاهان تا ۵۰~۱۰۰% با اضافه کردن گونه های
K.ascorbata SUD/65/96 که یک ریزوباکتر ترتیب کننده رشد گیاهان است بهبود
یافت.
Souzal پالایش سبز Se و Hy را در ساختار زمینهای غرقاب بررسی کرده و متوجه
شد که اندوزش سلنیم و جیوه توسط ریزوباکترها دریافت گیاهان در زمینهای
غرقاب افزایش می یابد. میکروبهای خاک نقش مهمی را در بازیابی عناصر غذایی،
حفظ و نگه داری ساختمان خاک ، سمیت زدائی مواد شیمیایی و کنترل آفتها و رشد
گیاهان دارد. در نتیجه باکتریها می توانند ظرفیت پالایش سبز گیاهان را
افزایش دهند.
ریزوباکترها دارای چندین فرایند مختلف هستند که زیست فراهمی فلزات سنگین را
با آزادسازی ترکیبات کلاته اسیدی کردن محیط و با تغییرات مؤثر بر پتانسیل
واکنشها، افزایش می دهند.
برای مثال Abou-Shanab گزارش کرد که اضافه کردن گونه های Sphingomonas ،
Macrogdtabidus ، Microbacterium Liquefaciens و M. arabinogalact
anolyticum از Alyssum mural که رشد می کنند در خاکهای سرپانتین به میزان
قابل توجهی جذب نیکل گیاهان را نسبت به شاهد غیر تلقیح شده افزایش می دهند
که در نتیجه کاهش pH خاک
می باشد. به هر حال معلوم شده است که وقتی فلزات سنگین با غلظت بالا در خاک
حضور دارد و به عنوان عامل سمی در خاک عمل می کند. Giller گزارش داد که
خاکهای آلوده به فلزات سنگین تأثیرات واضحی در تنوع میکروارگانیسم های خاک و
فعالیت میکروبی خاک که شاخصهای متابولیسمی میکروبها و حاصلخیزی خاک در
محیط های آلوده به فلزات سنگین هستند، دارد.
فعل و انفعالات بین باکتری و خاک به شرایط خاک بستگی دارد که زیست فراهمی
آلودگی ها، ترکیبات ترشحات ریشه و سطوح عناصر غذایی را می تواند اصلاح
کند. علاوه بر این نیازهای متابولیکی برای پالایش فلزات سنگین ممکن است
همچنین شکلی از فعل و انفعالات گیاهی را به طور اختصاصی یا غیراختصاصی
تحمیل می کند. سمیت فلزات سنگین اغلب همراه فاکتورهایی است که رشد گیاهان
را در خاکهای آلوده محدود می کند مثل شرایط خشک، بدون ساختمان خاک، تأمین
شدن آب و ناکافی بودن عناصر غذایی.
میکروارگانیسم هایی در ریزوسفر خاک هستند که به طور نزدیک با ریشه ها مرتبط
هستند که ریزوباکترهای ترغیب کننده رشد گیاهان نامیده می شوند که شامل یک
گروه متنوع از باکتری های آزادزی خاک هستند که می توانند رشد گیاه و میزبان
را در خاکهای آلوده به فلزات سنگین بهبود می بخشند و باعث کاهش سمیت فلزات
سنگین در گیاهان
می شوند. معلوم شده است که فلزات سنگین می توانند در گیاهان اندوزنده فلز و
متحمل به فلز نیز در غلظت های بالا سمیت ایجاد کنند. که این نسبتاً به
دلیل کمبود آهن نسبت به ویژگیهای مختلف گیاهان می باشد. علاوه بر این
محتوای پایین فلزات در گیاهانی که در سطوح بالایی از فلزات رشد می کنند
ممکن است باعث ایجاد کلروتیک در گیاهان گردد که نوعی کمبود آهن است که از
رشد کلروپلاست و سنتز کلروفیل جلوگیری می کند. در هر حال کمپلکسهای سیدوفور
آهن میکروبی می تواند توسط گیاهان جذب شود و به این وسیله به عنوان یک
منبع آهن برای گیاهان مورد استفاده قرار گیرد. بنابراین این کار راه خوبی
برای جلوگیری از کلروتیک شدن گیاهان در حضور غلظت بالای فلزات سنگین است که
در ارتباط با باکتریهای دارای محصول سیدروفور فراهم می شود. نشان داده شده
است که بعضی از باکتریهای تحریک کننده رشد گیاهان می توانند به میزان قابل
توجهی رشد گیاهان را در حضور فلزات نیکل و روی و سرب افزایش دهند که به
گیاهان اجازه می دهند که طول ریشه ها را گسترش داده و در طول مراحل اولیه
رشد استقرار بهتری پیدا کنند. وقتی که گیاه بذری مستقر گردید باکتریها
همچنین می توانند کمک کنند که گیاهان برای بهبود رشد خود آهن کافی بدست
آورند و به همین ترتیب پسیودوموناسهای مقاوم به کروم می توانند جوانه زدن و
رشد بذرها را در گونه Triticam aestirus در حضور
بی کربنات پتاسیم تحریک کنند. در این مورد باک تریها رشد بذرها را افزایش
می دهند که دلیل آن کاهش جذب کروم می باشد. تأثیر اضافه کردن K.ascorbata
SUP165 که
یک باکتری ترغیب کننده رشد گیاهان می باشد در بذرهای کانولیا قبل از جوانه زدن
بذرها در حضور غلظت بازدارنده Ni2+ بررسی شده است بعلاوه ساختمان جامعه
میکروارگانیسم های ریزوسفر در رشد گیاهان مهم است. و معلوم شده است که
جمعیت میکروبی در ارتباط مثبت با سیستم گیاهان میزبان هستند.
برای مثال در خاکهای مناطق صنعتی که آلوده به فلزات سنگین هستند
ریزوباکتری های مقاوم به فلزات سنگین پیدا شده اند. معلوم شده است که نسبت
زیادی از باکتریهای مقاوم به فلزات در ریزوسفر گیاهان بیش اندوز در خاکهای
آلوده مثل آلودگی خاک با روی و نیکل زنده می مانند.
مقاومت به چند فلز (MMR) در باکتریها به نظر می رسد که یک قاعده باشد به جز
در موارد استثناء Abou-Shanab مقاومت به فلزات سنگین را در ۱۰۷ باکتری
جداسازی شده در غلظت یک میلی مول بر لیتر آزمایش کرد و متوجه شد همة گونه
های ریزوباکترها مقاوم به یونهای فلزی چندتایی بودند. گونه هایی که مقاوم
به فلزات سه تایی، چهارتایی، پنج تایی و شش تایی بودند به ترتیب نسبت به
گونه های مقاوم به فلزات هفت تایی، دو تایی و یک بیشتر بودند. معلوم شد که
مقاوم به کادمیم، مس، سرب و نیکل برای گونه هایی که مقاوم به ۶ فلز یا
بیشتر هستند محدود می شود. مشاهدات مشابهی توسط Sabry نیز گزارش شده است.
سطوح بالایی از فلزات می تواند فعالیت متابولیک ریزوباکترها زیست توده و
تنوع آنها را کاهش دهد. و همچنین انتظار می رود که فعالیت جمعیت بزرگی از
باکتریهای ریزوسفر جذب فلزات سنگین را توسط گیاهان تحت تأثیر قرار دهند.
گزارش شده است که تحت شرایط غیراستریل در خاک نسبت به شرایط استریل گیاهان
علائم کم بود آهن را نشان نمی دهند و سطوح آهن در ریشه ها کاملاً زیاد است.
این می تواند به فعالیت میکروبهای ریزوسفر نسبت داده شود که نقش مهمی در
حصول آهن دارد.
بعضی از ریزوباکترها می توانند یک سری ترشحات باکتریایی مثل آنتی بیوتیک
ها، حل کننده های فسفا، اسیدهای هیدروسایکلین و ایندولیستیک اسیدها را ترشح
کنند که زیست فراهمی فلزاتی مثل آهن، منگنز و فلزات غیر ضروری مثل کادمیم
را افزایش داده و جذب ریشه ای آنها را تسهیل کند، و مقاومت گیاه میزبان را
توسط جذب فسفر و تحریک رشد گیاهان را افزایش دهد. Abou-Shanab ارتباط مابین
توانایی مقاومت به فلزات و متحرک سازی فلزات را در ریزوسفر تحت تنش فلزات
سنگین بررسی کرد. بیشترین میزان فعالیت بیوشیمیایی در مقاومت به فلزات در
ترکیبات مختلف ثبت شده است که برای حل کننده های فسفات در مقاومت به کروم
روی و سرب به ترتیب به میزان (۵/۹۲%، ۲/۸۲% و ۲/۶۸% و در محصولات هیدروفور
به ترتیب به میزان ۵/۷۸%، ۰۲/۷۱% و ۶/۶۱% و برای محصولات اسیدی به ترتیب به
میزان ۰/۶۳% ،۵/۵۳% و ۹/۴۲% می باشد. این بدین معنی است که حل شدن فسفات
تنها مکانیسم سازگاری توسط باکتریها نیست و تولیدات سیدروفور و اسیدهافیر
در تحرک فلزات دخیل هستند. باید اشاره کنیم که ما براین باوریم تولید IAA
توسط ریزوباکترها نقش مهمی در فعل و انفعالات گیاه و باکتری دارد. آن ثابت
شده است که بیوسنتز اگیس همراه با مواد دفعی آنها در خاک نقش مهمی را در
باکتریهای محرک رشد گیاهان دارد. آن معلوم شده است که Ca2+ و Cd2+ به میزان
قابل توجهی تولیدات IAA (اکسین) را از بین می برند که توسط گونه های
غیراندوفیت و اندوفیت های بالقوه A.brasilense تولید می شود که می توانند
به طور مستقیم برکارایی محرک های رشد گیاه که با همزیستی گیاه و باکتری ؟؟؟
فلزات سنگین مرتبط هستند، مؤثر باشد.
علاوه بر این بعضی از باکتریهای ترغیب کننده رشد گیاهان یعنی باکتریهای
آزادزی خاک که ارتباط سودمنی با گیاهان دارند از طریق محتوای آنزیم تجزیه
کننده ACC که
اتیلن های گیاهی پیشبرد ACC و سطوح پاینتری از اتیلن ها را با وضعیت رو به
رشد تجزیه کنند و یا اینکه باعث تنش در گیاهان شوند. باکتریهای ترغیب کننده
رشد گیاهان که حاوی آنزیم تجزیه کننده ACC هستند ممکن است د ارای یک سیستم
ایمنی شوند که سطوح اتیلن به رشد ریشه ها آسیب نرساند و آنها را بیمه کند
توسط تسهیل در تشکیل ریشه های بلند. این باکتریها ممکن است به این طریق
بقای گیاه بذری و رشد ریشه گیاهان را افزایش د هد.
از مشخصات این گونه باکتریها علاوه بر فعالیت تجزیه ACC ممکن است در
فعالیت های دیگر هم نقش د اشته باشند مثل تغییر در تثبیت نیتروژن، PGPR های
تولیدکننده اکسین، سیدروفورها، آنتی بیوتیک ها و تمام مواردی که در حضور
غلظتی از فلزات سنگین محرک رشد گیاهان باشد. برای مثال Masalha رشد گیاهان
تحت شرایط غیراستریل خاک نسبت به شرایط استریل از نظر تغذیه آهن برای رشد
گیاه مناسبتر است.
داده های بدست آمده نقش میکروبی را در تغذیه آهن گیاهان به طور واضح نشان
می دهد. در حقیقت مدارکی وجود دارد که قسمتی از تأثیرات سمی فلزات سنگین در
گیاهان اینست که باعث کمبود آهن می شود. و سیدروفورهای باکتریایی برای
گیاهان این آهن را تأمین می کنند. سیدروفورهای تولید شده تولید ریزوباکترها
سمیت نیکل را کاهش می دهند که توسط تأمین آهن برای گیاهان و بنابراین کاهش
شدت سمیت نیکل می باشد.
ریزوباکترهای خاک همچنین می توانند به طور مستقیم مؤثر باشند در حلالیت
فلزات با استفاده از تغییر ویژگیهای فلزات سنگین در ریز و سفر مطالعاتی که
برای نقش میکروارگانیسم ها در ویژگیهای فلزات در ریزوسفر و تأثیر آن در
افزایش مقاومت گیاه میزبان در برابر افزایش فلزات سنگین در خاک انجام شده
است، نشان می دهد که ویژگیهای Ca ، Zn و Pb به میزان قابل توجهی در ریزو
سفر گیاهان ذرت میکوریزی و غیرمیکوریزی در مقایسه با خاکهای توده ای تغییر
می کند. بیشترین تغییرات در مس قابل تبادل بود که ریزوسفر گیاهان و
فیرمیکوریزی نسبت به خاک توده ای به ترتیب به اندازه ۲۶% و ۴۳% بود. به غیر
از پیوندهای آلی مس با قارچهای میکوریز دیگر ویژگیها در ریز سفر ثابت
بودند. و مشخص می شود که مس توسط ریزوباکترها فعال می شود. و پیوندهای آلی
روی و سرب نیز در ریزوسفر نسبت به خاکهای توده ای به میزان قابل توجهی
افزایش می یابد. نتایج نشان می دهند که میکوریزها گیاه میزبان خود را از
مسمومیت های گیاهی که در اثر زیادی مس روی و سرب حاصل می شود را با
استفاده از تغییر ویژگیهای فلز از شکل زیست فراهم به شکل نیز زیست فراهمی،
حفظ می کنند. امر مسلم اینست که اندوزش مس و روی در ریشه ها و ساقه های
گیاهان میکوریزی به میزان قابل توجهی نیست به گیاهان غیرمیکوریزی به میزان
قابل توجهی پایین تر است.
مدارک نشان می دهد که شرایط شیمیایی ریزوباکترها در خاکهای توده ای متفاوت
است که آن در نتیجه فرایندهای متغیری است که توسط ریشه گیاهان و یا
ریزوباکترها ایجاد می شود. فعل و انفعالات مابین گیاه و باکتری می تواند
اصلاح کند تولید ترکیباتی را که خصوصیات شیمیایی خاک را در ریزوسفر و در
نتیجه اندوزش فلزات سنگین را در گیاهان افزایش می دهند. برای مثال Pelorme
متوجه شد که اسیدی شدن ریزوسفر در گونه Thalaspicarulexcens جذب یون فلزات
را تسهیل می کند که آن توسط افزایش تحرک یون فلزات در اطراف ریشه صورت می
گیرد. Souza همچنین گزارش داد که هنگامی که pH محلول کشت پایین می آید
اندوزش جیوه افزایش می یابد و فرض شده است که ریزوباکترهای گیاهان pH را در
زیروسفر کاهش می دهند، و با این کار جذب جیوه در گیاهان افزایش می یابد.
L30 نشان داد که گیاهان نسبت به تلقیح ممکن است به طور قوی تغییرات مثبت یا
منفی در pH خاک ایجاد کنند. علاوه براین میکروارگانیسم ها می توانند
تعدادی از فلزات محیط را توسط عمل کاهش برداشت کنند. بسیاری از
میکروارگانیسم ها که واکنشهای مشابه را کاتالیز می کنند از فلزهای پذیرنده
نهایی الکترون در تنفس غیرهوازی استفاده کنند. میکروارگانیسم های مشابهی به
عنوان باکتریهای کاهش دهنده فلزات شناخته شده اند از لحاظ فیلوژنتیکی و
فیزیولوژیکی متنوع هستند. اگرچه اکثر سهم پذیرنده های نهایی الکترون برای
Fe و S می باشد. واکنش میکروبی Cr4+ و Cr3+ عمیقاً در پالایش زیستی فلزات
مطالعه شده است. ارگانیسم های متنوع هتروتروف زیادی برای انتقال این
واکنشها (که وابسته به ارگانیسم ها می تواند به طور هوازی یا غیر هوازی
جایگزین شود.
باکتریهای تحریک کننده رشد گیاهان می تواند باعث مقاومت گیاهان در برابر
بسیاری ها مثل بیماری های ویروسی و باکتریایی، حشرات و آفت های نماتدی
شوند. در سالهای اخیر استفاده از PGPR در ایجاد سیستم مقاوم برای گیاهان در
برابر پاتوژنهای مختلف تحت شرایط مزرعه نشان داده شده است. Nie گزارش کرد
که ترشحات
آنتی بیوتیک باکتریهای ترغیب کننده رشد گیاهان می توانند از تکثیر و در
نتیجه از مزاحمت پاتوژنها جلوگیری می کند و در نتیجه گیاهان را از آسیب
بیشتر وجود آرنسات حفظ کند. آزمایشات نشان می دهد که گونه هایی که با P.
fluorescens تلقیح می شوند لوبیا
را در برابر بیماری آفت halo حفظ که توسط Pseadomonas yningepr. Phaseolicola
ایجاد می شود، حفظ می کنند. گزارش شده است که عمل PGPR در برابر حشرات
محدود می شود. ایجاد سیستم مقاوم توسط گونه های PGPR مثل گونه
Viz، p.putida 89B-27 ، گونه S. marcescens 90-166، Flavomonas oryzihab
itans INR-5 و Bacillus pumilus INR-7 به میزان قابل توجهی جمعیت سوسک فیار
striped و سوسک فیار spotted را کاهش می دهد. PGPR همچنین باعث مقاومت
سیستم در برابر آفتهای ؟؟؟ می شود P. flaoresens مقاومت سیستم را افزایش
داده و از نفوذ سریع ریشه های Heterodera shachtii جلوگیری می کند.
همانطور که اشاره شد ترشحات ریز و باکترها ممکن است نقش مهمی در مقدار
مکانیسم های پالایش سبز دارند مثل جلوگیری از رشد پاتوژنهای گیاهی
بازدارنده رشد گیاهان، و مکانیسم های مستقیم شامل تثبیت نیتروژن، سنتز
سیدروفورها که باعث حل شدن و نگه داشتن آهن در خاک می شود، تولید هورمونهای
گیاهی مانند اکسین و سیتوکینین که رشد گیاهان را افزایش می دهد و در آخر
قابلیت حل کردن کانیها مثل فسفر.
ریزوباکترهای تولید کننده عامل کلاته فل زی سیدروفور نامیده می شوند که نقش
مهمی در حصول چند فلز سنگین دارند. این ماده آلی در کسب Fe3+ بسیار مؤثر
است و به میزان قابل توجهی زیست فراهمی آهن پیوند شده با خاک را افزایش می
دهد. همچنین معلوم شده است که رشد گیاهان در خاکهای آلوده به فلزات سنگین
با کمبود آهن مواجه هستند. توید سیدروفورها توسط باکتریهای ترغیب کننده رشد
گیاهان کمک می کند که گیاه آهن کافی را بدست آورد. سیدروفورهای میکروبی از
عامل کلاته آهن استفاده می کنند که زیست فراهمی آهن را در ریزوسفر می
تواند تنظیم کند. به نظر می رسد که رقابت برای آهن در ریزوسفر، توسط میل
ترکیبی سیدروفورها برای آهن، کنترل می شود و سرانجام ساختمان جمعیت زیروسفر
تعیین می شود. فاکتورهای مهمی که در ریزوسفر شرکت دارند غلظتی از انواع
متغیرهای سیدروفورها، مکانهای تبادلی و قابلیت استفاده کمپلکسهای آهن برای
میکروبها و گیاهان می باشد. جالب اینکه میل ترکیبی سیدروفورهای گیاهی نسبت
به میل ترکیبی سیدروفورهای میکروبی برای آهن کمتر است، اما گیاهان برای یک
رشد طبیعی به غلظت کمتری از آهن نیاز دارند. تعدادی از PGPR ها که رشد
ریشه های گیاهان متفاوت مثل فرول هندی را تحریک می کنند دارای آنزیم کننده
های تجزیه کننده ACC هستند که مقدار ACC را هیدرولیز کرده و کاهش می دهند
که ACC یک شکل اولیه از هورمون گیاهی اتیلن می باشد و در نتیجه این عمل
سنتز زیستی اتیلن توسط گیاهان کاهش می یابد. که این مدلی است که در آن
چگونگی پیوند PGPR ها در بذرها یا ریشه گیاهان در غلظت کمتری از اتیلن را
نشان می دهد و با این کار از اثر بازدارنده اتیلن برای طویل شدن ریشه ها
جلوگیری می کند که این قبلاً توسط Glick پیشنهاد شده بود. در بعضی از
گیاهان ACC از زمینه ها با بذرها ترشح می شود و توسط باکتریها جذب می شود و
توسط آنزیم تجزیه کننده ACC به آمونیا و a-ketobutyrate و با این تجزیه
ACC در گیاهان به طور همزمان اتیلن گیاه کاسته شده و طول ریشه افزایش می
یابد. برای حفظ شیب داخلی و خارجی ACC گیاهان باید ACC بیشتری ترشح کنند
سطوح پایین ACC در گیاهان باعث کاهش مقدار اتیلن گیاهان و کاهش ترشحات
بازدارنده اتیلن در طویل شدن ریشه گیاهان بذری می شود.
ریزوباکترهای خاک می توانند همچنین به طور مستقیم بر زیست فارهمی فلزات
توسط اصلاح خصوصیات شیمیایی مثل pH ، محتوای مواد آلی، حالت احیاء و غیره
مؤثر باشند. که این می تواند به آبشوئی خاکهای آلوده به فلز کمک کند. زیست
فراهمی فلزات سنگین در خاک تابعی از حلالیت آنها با تغییر pH و محتویات
مواد آلی می باشد که فاکتورهای اصلی کنترل کننده خاک هستند. برای مثال یک
گونه از Pseudomonas maltophilia نشان داده شده است که Cr4+ سمی و متحرک
را به Cr3+ غیرسمی و غیر متحرک تبدیل می کند، و همچنین در محیط های کوچک
تحرک دیگر یونهای مسی مثل Hg2+، Pb2+ و Cd2+ را کاهش می دهد.
PGPR مکانیسم های متفاوتی برای از بین بردن پاتوژنهای گیاهی دارند. که آنها
شامل رقابت برای عناصر غذایی و مکان، آنتی بیوسیسها توسط تولید آنتی بیوتیکها
Viz pyrrolnitrin ، Pyocyanine ، ۲, ۴ diacetylphloro glacinol و تولید
سیدروفورها توسط pseudobactin و Viz که محدود می کند فراهمی آهن را که برای
رشد پاتوژنها ضروریست. از دیگر واکنشهای مهم در این مورد می توان به این
موارد اشاره کرد. محصولاتی از آنزیمهای لیتیک مثل Chitinases و b-1,
3-glucanases که بر کیتین و گلوکان موجود در دیوارة سلولی قارچها را تجزیه
می کنند، محصولات HCN و تجزیه محصولات سمی پاتوژنها، بقا و تکثیر باکتریها
در محیط و تغییرات میزبان آنها به طور قابل توجهی به جذب و تثبیت فلزاتی
مثل منگنز، روی و آهن وابسته اند. برای مثال سلولها ممکن است به میزان
زیادی سطوح Zn داخل سلولی را تنظیم کنند و چندین نوع پروتئین را برای پیوند
شدن و انتقال روی تغییر دهند. باکتریها همچنین می توانند پروتئینهای
انتقال دهنده سولفات را که در غشاء پلاسمای ریشه قرار داشته و سلنات را نیز
انتقال می دهد را تحریک کنند. جیوه معدنی که در بیشتر گیاهان جذب می شود
هنوز به درستی مطالعه نشده است اما با جذب غیرفعال از کمپلکس lipophlic
chloride در فیتوپلانکتونها مرتبط است.